馬年將至，作為一種兼具力量與速度的動(dòng)物，馬正受到格外的關(guān)注。但你知道嗎？人類從直立古猿演化至今有700萬年，而馬的演化歷程長達(dá)5600萬年，是人類演化時(shí)間的8倍。盡管人類無法親眼見證這一過程，但通過研究化石等資料，科學(xué)家成功還原了馬從多趾到單趾、從低冠牙到高冠牙的成長脈絡(luò)。

作者：鄧濤（中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員 光明日報(bào)記者崔興毅、通訊員楊佳璇采訪整理）

　　從古生物化石中推斷馬如何演化

馬不僅是人類的伙伴，更是宏進(jìn)化的經(jīng)典例證。從體型較小的始祖馬到如今的高頭大馬，從野外生存的珍稀物種到與人類共生的伙伴，馬的故事遠(yuǎn)比想象中更精彩。

馬的祖先——始祖馬出現(xiàn)在5600萬年前的始新世早期。它們體型與狐貍相當(dāng)，身體結(jié)構(gòu)輕巧，前腳有4個(gè)腳趾、后腳有3個(gè)腳趾，腳趾末端有細(xì)小的蹄狀結(jié)構(gòu)，牙齒構(gòu)造簡單、齒冠低矮，主要以森林中柔嫩的樹葉為食。

中國在早期馬類化石研究中做出了重要貢獻(xiàn)。中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所白濱、王元青和美國自然歷史博物館孟津團(tuán)隊(duì)，通過對湖南嶺茶早始新世奇蹄類化石進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)奇蹄類各主要類群在始新世就已經(jīng)開始分化，并依據(jù)化石特征建立了馬類新屬種——丁氏曙馬。它與始祖馬生活在同一時(shí)期，同樣具備齒冠低矮的特征。這一發(fā)現(xiàn)不僅證實(shí)了早期馬類在亞洲的分布，更為馬的起源與跨大陸遷徙研究提供了關(guān)鍵化石依據(jù)。

馬的演化，本質(zhì)上是一場“為速度和生存而戰(zhàn)”的改變，其核心變化集中在腳趾、牙齒和體型三個(gè)方面。古生物研究發(fā)現(xiàn)，約4000萬年前，始祖馬逐漸演化成漸新馬，前腳和后腳均變?yōu)?個(gè)腳趾。雖然奔跑能力有所提升，但齒冠仍低，主要以灌木嫩葉為食，尚未完全脫離森林生態(tài)環(huán)境。

約1800萬年前，馬的演化迎來轉(zhuǎn)折點(diǎn)——草原古馬出現(xiàn)。彼時(shí)全球氣候發(fā)生顯著變化，森林減少、草原擴(kuò)大，馬的食物來源從樹葉變?yōu)榇植诘牟蓊悺檫m應(yīng)環(huán)境變化，草原古馬進(jìn)化出兩大關(guān)鍵特征：腳趾結(jié)構(gòu)上，雖然仍保留3個(gè)腳趾，但僅靠中趾行走，側(cè)趾懸空退化；面部上，臉部變長，下頜增高，出現(xiàn)耐磨的高齒冠。

這一演化邏輯并不復(fù)雜。在開闊的草原上，沒有茂密的森林作為遮擋，馬只能依靠更快的奔跑速度逃離食肉動(dòng)物的追捕、保全性命；同時(shí)，草類食物中含有大量難以咀嚼的纖維素，地面的泥沙也極易被卷入口中，對牙齒的磨蝕作用較強(qiáng)。在這種情況下，齒冠低的馬很快就會(huì)因牙齒磨損至牙根而無法進(jìn)食，最終走向死亡。高冠牙與中趾奔跑成為馬適應(yīng)草原環(huán)境的“生存標(biāo)配”。

隨著時(shí)間的推移，馬的演化朝著更適應(yīng)草原的方向不斷推進(jìn)。約1000萬年前出現(xiàn)的上新馬，體型已接近現(xiàn)代中等馬大小，側(cè)趾進(jìn)一步退化并被皮膚包裹，齒冠高度持續(xù)增加。約450萬年前，現(xiàn)代型的高頭大馬——真馬登上歷史舞臺。它的側(cè)趾徹底消失，僅憑單一中趾奔跑，速度極大提升；牙齒齒冠布滿復(fù)雜花紋，能高效研磨草料。中國甘肅臨夏盆地發(fā)現(xiàn)的埃氏馬，是目前世界上已知最大的馬。它體型龐大，僅頭長就達(dá)73厘米，步長遠(yuǎn)超普通馬類，奔跑速度也更為迅猛。

從始祖馬到真馬的演變化石，均來自上下疊覆的新生代地層。這些化石如同“時(shí)間的快照”，直觀呈現(xiàn)了馬從原始到進(jìn)步的完整譜系。通過對這些化石的系統(tǒng)研究，科學(xué)家清晰地梳理出馬的進(jìn)化趨勢：體型逐漸增大、腿和腳不斷伸長、側(cè)趾退化消失、中趾持續(xù)加強(qiáng)；前臼齒向臼齒形態(tài)演化、頰齒齒冠增高、眶前面部逐漸伸長、腦增大而完善化。

事實(shí)上，馬的演化并非一帆風(fēng)順。達(dá)爾文提出的自然選擇學(xué)說在其演化歷程中體現(xiàn)得淋漓盡致。安琪馬是被自然淘汰的典型。它們始終保持著低冠牙的原始特征，無法適應(yīng)以草類為主的食物來源。隨著草原面積不斷擴(kuò)大、森林面積持續(xù)縮減，安琪馬的生存空間越來越小，最終走向滅絕。三趾馬的命運(yùn)也頗為相似：雖然牙齒演化得更為復(fù)雜、研磨能力更強(qiáng)，但因保留3個(gè)腳趾，奔跑時(shí)負(fù)擔(dān)加重，速度遠(yuǎn)不及真馬，最終也未能在競爭中存活下來。

最新的古生物研究進(jìn)一步揭示了自然選擇的殘酷性。我們團(tuán)隊(duì)通過對甘肅臨夏盆地兩個(gè)地質(zhì)歷史時(shí)期動(dòng)物群中共5種馬科動(dòng)物食性及生態(tài)位的研究發(fā)現(xiàn)，約530萬年前，全球氣候持續(xù)干冷化，兩種以吃樹葉為主的三趾馬因無法適應(yīng)食物來源的變化，很快走向滅絕；而僅以草為食的三趾馬，憑借著對草類食物的適應(yīng)能力，成功存活至距今100萬年左右；真馬食性靈活，最終持續(xù)演化成現(xiàn)存唯一的馬科動(dòng)物。

除了自然選擇，人工馴化也對馬的演化產(chǎn)生了重要影響。一項(xiàng)針對472個(gè)來自歐亞大陸多處考古遺址的遠(yuǎn)古馬DNA樣本研究顯示，約4200年前，歐亞草原出現(xiàn)一種基因變異的馬種，其背部外形發(fā)生改變，更適宜人類騎坐。這種變異馬種在人類馴化與領(lǐng)土擴(kuò)張中，迅速從局部擴(kuò)散至全球，深刻影響了人類文明進(jìn)程。

　　精彩紛呈的奇蹄動(dòng)物“大家庭”

從時(shí)間尺度上來看，馬的演化是一場為了生存而不斷適應(yīng)的長途跋涉?；氐缴镒V系，馬在自然界中的位置又該如何界定？博物學(xué)家林奈給出了答案。在他的分類階元里，人類最常見的家馬被自上而下清晰界定為：脊索動(dòng)物門、哺乳綱、奇蹄目、馬科、馬屬、家馬種，如此，馬的“家族譜系”被精準(zhǔn)勾勒出來。

馬最核心的身份標(biāo)簽是“奇蹄動(dòng)物”。很多人誤以為“奇蹄”就是腳趾數(shù)量為奇數(shù)且都長蹄子，實(shí)則不然。判斷奇蹄動(dòng)物的關(guān)鍵特征有兩個(gè)：一是腳的重心始終在中趾；二是后腳的距骨朝上為可滑動(dòng)的滑車面，朝下的關(guān)節(jié)面則平整不可活動(dòng)。反觀人們熟悉的偶蹄動(dòng)物（如牛、羊、鹿），它們的腳重心在第三趾和第四趾，由兩個(gè)腳趾共同支撐身體重量。且距骨上下均為可滑動(dòng)的滑車面，關(guān)節(jié)靈活性更強(qiáng)，能夠適應(yīng)森林、草原等多種生存場景。

如今的奇蹄動(dòng)物家族十分“冷清”。在三類現(xiàn)存成員中，除馬之外，貘和犀牛都已成為珍稀瀕危物種，其生存現(xiàn)狀備受關(guān)注。馬來貘外形極具辨識度。它的毛色黑白相間，長著柔軟靈活的長鼻，主要靠鼻子卷取樹葉進(jìn)食，目前僅分布在東南亞的部分區(qū)域。以往部分文獻(xiàn)記載中，曾將貘視為大熊貓的別名。2023年中國考古工作者在陜西漢文帝霸陵中發(fā)現(xiàn)了一具長度超過2米的大型動(dòng)物完整骨骼。經(jīng)過數(shù)據(jù)測量和古DNA鑒定，最終確定該動(dòng)物為馬來貘。該遺址中大熊貓骨骼和貘骨骼同時(shí)出現(xiàn)，有力證明了二者截然不同，為糾正傳統(tǒng)文獻(xiàn)中的認(rèn)知誤差提供了確鑿的考古學(xué)依據(jù)。

犀牛目前在世界上僅存5種。其中，黑犀、白犀主要分布在非洲草原，爪哇犀、印度犀和蘇門答臘犀則分布在亞洲的熱帶、亞熱帶區(qū)域，每一種數(shù)量都極為稀少，均被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》。相比之下，偶蹄動(dòng)物構(gòu)成了龐大的食草動(dòng)物家族，種類和數(shù)量均遠(yuǎn)超奇蹄動(dòng)物。

曾經(jīng)繁盛一時(shí)的奇蹄動(dòng)物，為何會(huì)在與偶蹄動(dòng)物的競爭中逐漸衰退？核心原因在于二者的進(jìn)食消化方式不同。

馬等奇蹄動(dòng)物采用“后腸發(fā)酵”的消化模式。它們僅有一個(gè)胃，食物經(jīng)胃初步消化后，需進(jìn)入盲腸和結(jié)腸進(jìn)行發(fā)酵吸收，必須細(xì)嚼慢咽才能保證消化效率；而偶蹄動(dòng)物中的反芻類（如牛、羊等）有多個(gè)胃，可快速進(jìn)食后逃跑，待抵達(dá)安全地帶，再將胃內(nèi)食物反吐出來重新咀嚼。這種“高效進(jìn)食+靈活避險(xiǎn)”的模式，使得偶蹄動(dòng)物在資源有限的野外競爭中占據(jù)上風(fēng)。

在馬屬家族中，除了常見的家馬，還有藏野驢、普氏野馬、蒙古野驢、斑馬等多個(gè)成員。而近年來的古DNA與考古研究發(fā)現(xiàn)，馬屬家族中還有一位重要成員——奧氏馬。吉林大學(xué)考古學(xué)院教授蔡大偉團(tuán)隊(duì)與西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院教授姜雨團(tuán)隊(duì)成功獲得了已滅絕馬屬動(dòng)物奧氏馬的高質(zhì)量全基因組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)它不僅幸存至中國青銅時(shí)代、滅絕時(shí)間向后推了近8500年，并且在該時(shí)期沒有經(jīng)歷任何人工馴化。與此同時(shí)，研究進(jìn)一步明確了奧氏馬在馬屬家族中的系統(tǒng)發(fā)育地位：奧氏馬與家馬的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，是獨(dú)立于馬、斑馬和驢之外的第4個(gè)亞屬。這一發(fā)現(xiàn)不僅完善了馬屬動(dòng)物的分類體系，更為中國家馬的起源與馴化研究提供了重要線索。

在馬屬現(xiàn)存成員中，斑馬以其獨(dú)特的條紋引人注目。那么，它究竟是“黑底白紋”還是“白底黑紋”？科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，斑馬的皮膚本身是黑色的，胚胎時(shí)期的毛發(fā)也呈黑色。隨著胚胎發(fā)育，才逐漸生長出白色條紋。因此，人們常見的平原斑馬，更接近“黑馬身上長著白色條紋”的說法；但罕見的細(xì)紋斑馬是個(gè)例外，它的腹部為純白色且無黑色條紋，符合“白馬身上長著黑色條紋”的說法。斑馬條紋具有防蚊功能：黑白相間的花紋能干擾蚊子的視覺判斷、減少蚊蟲叮咬。此外，有研究表明，條紋能在群體中起到偽裝和識別作用，可以幫助斑馬在草原上快速找到同伴、躲避天敵的追捕。

這些馬屬成員的獨(dú)特特征，正是5600萬年漫長演化的縮影。馬的每一次變化，都是對自然環(huán)境的精準(zhǔn)適應(yīng)。

　　“奔跑健將”與人類親密相伴

經(jīng)過5600萬年自然選擇，馬成為自然界中的“奔跑健將”。而人類的出現(xiàn)，讓這種充滿力量與速度的生物走進(jìn)人類社會(huì)，從狩獵對象轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢苫蛉钡幕锇?，深刻影響著人類文明的發(fā)展軌跡。

人類與馬的交集，最早可追溯到石器時(shí)代。當(dāng)時(shí)的人類以狩獵為生，馬因其體型較大、肉質(zhì)豐厚，成為重要的狩獵對象。在西班牙和法國交界的洞穴中，考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)了大量遠(yuǎn)古壁畫。這些壁畫中的馬身上均插著箭頭。據(jù)考證，這并非單純的藝術(shù)創(chuàng)作，而是人類狩獵前的祈福儀式——古人通過繪制獵物被擊中的場景，祈禱狩獵成功，這也成為人類與馬早期關(guān)系的直接佐證。

隨著人類社會(huì)的發(fā)展，生產(chǎn)力水平不斷提升，人們逐漸發(fā)現(xiàn)了馬的多元價(jià)值——適合騎乘、拉運(yùn)貨物。于是人們開始嘗試馴化這種野生動(dòng)物。兩河流域的蘇美爾人曾試圖馴化當(dāng)?shù)氐膩喼抟绑H，但由于其野性極強(qiáng)、難以馴服，嘗試最終失敗。后來，人們將目光轉(zhuǎn)向了性格相對溫順的非洲野驢和普氏野馬。普氏野馬被歐亞大陸的人類馴化為家馬，非洲野驢則被成功馴化為家驢，成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和短途運(yùn)輸?shù)牡昧χ帧?/p>

然而，受人類活動(dòng)和環(huán)境變遷的雙重影響，馬屬動(dòng)物的生存狀況日益嚴(yán)峻。如今，全球僅存真馬一屬，7個(gè)野生種都是珍稀動(dòng)物。其中3種為斑馬：山斑馬僅存3萬頭，平原斑馬約50萬頭，細(xì)紋斑馬僅存2000頭；非洲野驢瀕臨滅絕，野外種群數(shù)量不足千頭，藏野驢約有10萬頭，亞洲野驢數(shù)量稀少，主要生活在干旱沙漠地帶。

值得注意的是，北美如今的“野馬”，并非本土原生野馬。研究表明，馬在北美有漫長的演化歷史，但在冰河世紀(jì)，由于全球氣候變冷導(dǎo)致棲息地縮減，且人類狩獵能力大幅提升，北美本土的馬類逐漸滅絕。直到公元1519年，西班牙殖民者才將馬重新帶回到美洲大陸。

令人欣喜的是，近年來馬屬動(dòng)物的保護(hù)工作取得了顯著成效。以普氏野馬為例，這種真正的野生馬類曾在20世紀(jì)60年代在亞洲野外徹底消失。通過國際合作，部分普氏野馬從歐洲動(dòng)物園引入中國，放歸到它們原本的棲息地——新疆卡拉麥里自然保護(hù)區(qū)。經(jīng)過多年的保護(hù)與繁育，如今普氏野馬的種群數(shù)量已恢復(fù)至2000頭左右，其中約900頭完全生活在自然環(huán)境中，逐漸恢復(fù)野性，成為物種保護(hù)的典范。

《光明日報(bào)》（2026年02月12日16版）

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